A new species of gerbil (Gerbillidae, Rodentia, Mammalia) from the Early Pliocene of the Iberian Peninsula and its bearing on faunal dispersals during the Messinian (Late Miocene) Author Agustí, Jordi 0000-0002-7240-1992 Institut Català de Paleontologia Miquel Crusafont, Universitat Autònoma de Barcelona, Edifici ICTA-ICP, Carrer de les Columnes s / n, Campus de la UAB, 08193, Cerdanyola del Vallès, Barcelona, Spain & IPHES-CERCA, Institut Català de Paleoecologia Humana i Evolució Social, Zona Educacional 4, Campus Sescelades URV (Edifici W 3), 43007 Tarragona, Spain & Departament d’Història I Història de l’Art, Universitat Rovira i Virgili (URV), Avinguda de Catalunya 35, 43002 Tarragona, Spain Author Piñero, Pedro 0000-0002-5626-2777 Institut Català de Paleontologia Miquel Crusafont, Universitat Autònoma de Barcelona, Edifici ICTA-ICP, Carrer de les Columnes s / n, Campus de la UAB, 08193, Cerdanyola del Vallès, Barcelona, Spain & Departament de Botànica i Geologia, Universitat de València, Doctor Moliner 50, 46100 Burjassot, Spain Author Blain, Hugues-Alexandre 0000-0002-9920-2707 IPHES-CERCA, Institut Català de Paleoecologia Humana i Evolució Social, Zona Educacional 4, Campus Sescelades URV (Edifici W 3), 43007 Tarragona, Spain & Departament d’Història I Història de l’Art, Universitat Rovira i Virgili (URV), Avinguda de Catalunya 35, 43002 Tarragona, Spain Author Martín-Perea, David M. 0000-0002-3238-0904 Institute of Vertebrate Paleontology and Paleoanthropology, Chinese Academy of Sciences, Beijing, China Author Sevilla, Paloma 0000-0001-7425-7173 Departamento de Geodinámica, Estratigrafía y Paleontología, Facultad de Ciencias Geológicas, Universidad Complutense de Madrid, Ciudad Universitaria, 28040 Madrid, Spain Author Laplana, Cesar 0000-0002-2067-4091 Arqueo-Paleo Research Group, Departamento Geología, Geografía y Medio Ambiente, Universidad de Alcalá, Alcalá de Henares, Spain & MARPA, Museo Arqueológico y Paleontológico de la Comunidad de Madrid, Alcalá de Henares, Spain text Fossil Record 2026 2026-06-04 29 1 317 332 journal article 315348 10.3897/fr.29.190187 285f833d-c3be-4b88-b351-3e5d142e8cc2 7EB38BBA-B311-42B9-8CE4-D3466E2BC8AC

Table 3. Measurements (in mm) of the teeth of the Spanish gerbils Debruijnimys primaevus sp. nov. (Early Pliocene), Debruijnimys julii (Early Pliocene), Protatera salvadori (Early Pliocene), and Protatera almenarensis (Late Miocene), as well as the Moroccan Debruijnimys davidi (Mio-Pliocene boundary) and the Algerian Protatera algeriensis (Late Miocene). Abbreviations: ACB-M, Almenara Casablanca M (Agustí 1989 a); AMA- 2, Amama 2 (Jaeger 1977); AR- 3, Asta Regia 3 (Castillo and Agustí 1996); BO-C, Botardo C (Martín-Suárez 1988); BO-D, Botardo D (Piñero and Agustí 2020); BZ- 1, Baza 1 (Piñero et al. 2017 b); LB- 2 B, La Bullana 2 B (Mansino et al. 2015); GOR- 4, Gorafe 4 (Martín-Suárez 1988); LG- 4, La Gloria 4 (Adrover et al. 1993); LP, La Piquera (this paper); LSF, Lissasfa (Geraads 1998); NEG- 1, Negratín 1 (Minwer-Barakat et al. 2009); PC, Puerto de la Cadena (Piñero et al. 2017 a); SAL, Salobreña (Aguilar et al. 1984); SF, Ses Fontanelles (Agustí et al. 2026); SIF- 413, Sifón de Librilla 413 (Piñero and Agustí 2019); ZOR, Zorreras (Martín-Suárez et al. 2000).

Species	Site	Element	Length				Width
			N	Min	Mean	Max	N	Min	Mean	Max
D. primaevus	LP	M 1	12	2.68	2.84	3.05	15	1.78	1.97	2.09
		M 2	5	1.60	1.74	1.89	5	1.76	1.88	1.94
		M 3	1		0.99		1		1.19
		m 1	8	2.63	2.84	3.01	8	1.68	1.77	1.87
		m 2	6	1.71	1.78	1.88	6	1.72	1.83	1.91
		m 3	2	0.92	0.95	0.97	2	1.20	1.24	1.28
D. primaevus	PC	M 1	2	2.76	2.82	2.88	1		2.07
D. primaevus	BO-D	M 1	1		> 2.60		1		2.00
		M 2	1		1.82		1		2.00
		m 1	1		2.73		1		1.83
		m 2	1		1.85		1		1.91
D. primaevus	BO-C	m 2					1		> 1.60
D. primaevus	SIF- 413	M 1					2	2.01	2.02	2.03
		M 2					1		1.86
		M 3	1		1.21		1		1.01
		m 1	1		2.94		3		1.85
D. primaevus	LB- 2 B	M 1	1		2.78		1		2.03
D. primaevus	LG- 4	M 2	1		1.64		1		1.84
D. julii	AR- 3	M 1	4	2.76	3.02	3.19	3	2.14	2.18	2.26
		M 2	2	1.75	1.89	2.03	2	2.00	2.01	2.02
		M 3	1		0.92		1		1.30
		m 1	4	2.84	2.98	3.11	4	1.87	1.94	2.05
		m 2	2	1.80	1.89	1.98	2	1.99	2.00	2.01
D. julii	GOR- 4	m 2	1		1.87		1		2.21
D. julii	BZ- 1	M 1	1		3.16		1		2.23
		M 2	1		1.96		1		1.97
		m 1	1		3.05		2	1.97	2.06	2.14
D. davidi	LSF	M 1	302	2.04	2.30	2.56	288	1.40	1.59	1.69
		M 2	151	1.22	1.36	1.49	153	1.27	1.45	1.71
		M 3	20	0.76	0.82	0.91	20	0.85	0.92	1.04
		m 1	269	2.10	2.31	2.53	263	1.31	1.42	1.56
		m 2	152	1.28	1.36	1.56	142	1.27	1.41	1.54
		m 3	28	0.73	0.82	0.93	29	0.91	1.02	1.13
P. salvadori	SF	M 1	1		3.77		1		> 2.15
		M 3	1		1.28		1		1.56
		m 2					1		2.54
P. almenarensis	ACB-M	M 1	3	2.85	2.93	3.09	6	2.00	2.10	2.22
		M 2	4	1.71	1.75	1.83	4	1.86	1.97	2.06
		M 3	4	1.01	1.11	1.19	4	1.39	1.42	1.44
		m 1	3	2.91	2.97	3.03	4	1.77	1.89	1.99
		m 2	3	1.76	1.81	1.88	3	1.81	1.86	1.92
		m 3	5	1.23	1.34	1.43	5	1.35	1.45	1.52
P. almenarensis	ZOR - 2 B	M 1	1		2.98		1		2.08
P. almenarensis	ZOR - 3 A	M 2	1		1.83		1		2.06
P. almenarensis	NEG- 1	M 1	2	2.91	2.92	2.93	2	2.06	2.08	2.10
		M 2	2	1.76	1.77	1.77	2	1.84	1.85	1.86
		M 3	1		1.08		1		1.40
		m 2	1		1.68		1		1.78
		m 3	1		1.11		1		1.22
P. almenarensis	SAL	m 1	1		> 2.43		1		1.83
P. algeriensis	AMA- 2	M 1	11	2.88	2.92	3.04	14	1.79	1.95	2.15
		M 2	8	1.60	1.70	1.74	8	1.57	1.76	1.89
		M 3	6	1.11	1.25	1.36	6	1.25	1.33	1.45
		m 1	7	2.45	2.67	2.88	7	1.76	1.87	1.95
		m 2	15	1.61	1.70	1.78	15	1.57	1.79	1.92
		m 3	6	0.99	1.13	1.23	6	1.35	1.42	1.57